Спора строение

Строение спор

Спора строение

Спора — одноклеточный или многоклеточный специальный орган грибов, предназначенный для расселения и размножения.Спора окружена клеточной стенкой, или оболочкой, которая выполняет защитную функцию, препятствует лизису клетки в гипотонической среде, осуществляет обменные процессы между внешней средой и внутренними структурами клетки. Клеточная стенка многослойна. В упрощенном варианте ее слои объединяют в хорошо различимые под световым микроскопом жзоспорий, эписпорий и эндоспорий (рис. 12). Эти слои могут быть выражены в разной степени, оболочка споры может быть толстой либо тонкой, иметь одну или несколько ростковых пор.

Рис. 12. Строение споры базидиального гриба хруплянки (Psathyrella velutina) [95]: 1 — пора; 2 — эктоспорий; 3 — цитоплазма; 4 — эндоспорий; 5 — эписпорий; 6 — экзоспорий; 7 — периспорий; 8 — вмятина (депрессия); 9 — апикулюс; 10 — рубец, рубчик (остается на споре после отделения ее от стеригмы); 11 — стеригма

Строение оболочки спор, особенно экзоспория, для многих групп грибов является характерным признаком. Часто экзоспорий скульптурирован: несет на своей поверхности точки, бородавки, бороздки, ребра, сеточки и т. д. (рис. 13). Споры базидиальных грибов иногда имеют рубчик — место прикрепления споры к стеригме.

Стеригма представляет собой трубочку, по которой передается цитоплазматический материал из спорогенной клетки для формирования споры. Она может долго сохраняться на споре в виде длинного хвос-2 тика, как это можно увидеть у некоторых дождевиковых грибов.

У некоторых спор на месте поры имеется тонкостенная выпуклость — каллус — или супраапикулярный диск (депрессия) — структурно выраженное образование типа вмятины. Встречаются калиптратные споры с частично свободным периспорием в виде вздутых мешков или юбочки.

Иногда экзоспорий содержит гликоген, который окрашивается препаратами йода в черный, фиолетовый или голубой цвет; при этом скульптурированность экзоспория становится более четкой. Такие споры называют амилоидными. Они характерны, например, для сыроежковых грибов.

Если стенки спор или других структурных элементов таллома грибов окрашиваются препаратами йода в желтовато-бурый или бурый цвет, то такие структуры, включая споры, называют псевдоамилоидными или декстриноидными.

Рис. 13.

Орнаментация экзоспория базидиоспор [95]: а — неорнаментированная (гладкая); б — морщинистая; в — мелкоточечная; г — тонкобородавчатая; д — бородавчатая; е — шиповатая; ж — бугорчатая; з — разбросанно цепочковидно-пунктирная; и — гребенчато-ребристая; к — сетчато-ребристая; л — крылато-сетчато-ребристая; м — продольно-ребристая Окраска спор является одним из диагностических признаков, широко применяемых в систематике грибов. Бесцветные, прозрачные, стекловидные споры, а также неокрашенные гифы грибов принято называть гиалиновыми. Светлоокрашенные споры в световой микроскоп могут выглядеть бесцветными. Поэтому цвет спор устанавливается по цвету спорового порошка.

В строении спор, независимо от систематической принадлежности, много общих признаков, например, таких, как форма (рис. 14).

Рис. 14.

Форма спор базидиомицетов [99]: а — шаровидная; б — субшаровидная; в — яйцевидная; г — обратно-яйцевидная; д — эллипсоидная; е — лимоновидная; ж — сердцевидная; з — грушевидная; и — веретеновидная; к — субверетеновидная; л — эллипсоидно-веретеновидная; м — лодковидная; н — бобовидная; о — сосисковидная, колбасковидная; п — узкоцилиндрическая; р — короткоцилинд-рическая; с — широкоцилиндрическая, бочковидная; т — угловатая, треугольная; у — многоугольная; ф — широкобулавовидная; х — хвоевидная; ц — угревидная; ч — сигмовидная, изогнутая; ш — нитевидная; э — палочковидная; ю — цепочковидная

Как известно, в филогенетическом отношении грибы — организмы разнородные. Однако эволюция разных групп грибов, возможно, проходила в сходных условиях, в результате чего возникали морфологические структуры, близкие по строению и функциям.

Данный феномен, известный как конвергентные линии развития, у грибов, по сравнению с другими организмами, выражен наиболее ярко. Эволюция грибов шла по пути усложнения.

В строении спор эта линия проявилась возникновением септ и образованием многоклеточных спор, в которых каждая частичка (пропагула) генетически равнозначна одноклеточной споре. При формировании многоклеточных спор происходит многократный митоз и образование оболочки вокруг ядер.

Чем больше спор, тем больше вероятность выживания вида. По наличию и расположению перегородок все споры делятся на несколько типов (рис. 15). Амероспоры — одноклеточные споры. Амероспоры аллантоидные — одноклеточные споры, изогнутые толстой колбаской. Дидимоспоры имеют одну центральную перегородку.

У дидимоспор асимметричных перегородка смещена к какому-либо концу. Фрагмоспоры имеют несколько поперечных перегородок. Диктиоспоры, или мерангиоспо-ры, или муральные споры, несут множество поперечных и продольных перегородок. Ско-

лекоспоры — удлиненные, нитевидные, с поперечными перегородками. Одноклеточные споры полового спороношения в эволюционном плане моложе многоклеточных.

Рис. 15. Типы спор по признаку септированности [98]: а — амероспора; б — амероспора аллантоидная; в — дидимоспора; г — дидимоспора асимметричная; д — фрагмоспора; е — диктио-спора; ж — сколекоспора
 

Одноклеточные споры характерны для холо-базидиомицетов, таких как афиллофороидные, агарикоидные, гастероидные грибы с макроскопическими плодовыми телами — базидиомами. Бази-диомицеты появились на Земле в конце пермского периода — более 250 млн лет назад, а сумчатые — на 100 млн лет раньше [47].

Все многообразие септированных спор встречается у сумчатых грибов практически всего подкласса эуаскомице-тиды.

Одноклеточные споры характерны для немногочисленных видов из группы порядков пиреномицеты (мучнисторосяные, гипокрейные), а также для двух порядков дискомицет-ных грибов (пецициевые, трюфелевые).

:

 Powered in: 2011

Источник: http://hrib.ru/Sporyi-gribov/id/45-Stroenie-spor.html

Эндоспоры бактерий

Спора строение

Бактериальные эндоспоры (греч. spora – семя) – уникальные по структуре и свойствам образования, характеризующиеся высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды. Они не похожи на споры других микроорганизмов, тем более на споры растений.

Спорообразование не является способом размножения. Бактериальные эндоспоры – это одна из стадий развития бактерий, выработанная в процессе длительной эволюции в борьбе за сохранение вида. Из одной вегетативной клетки формируется только одна спора.

Способность к спорообразованию предопределена генетически. Но споры образуются в условиях, неблагоприятных для роста и размножения бактерий (неблагоприятные температурные условия, высушивание, недостаток питательных веществ, изменение рН среды и т.д.).

В клетке имеется два набора генов – один кодирует вегетативный рост, другой – спорообразование (эта группа генов называется спорулон).

Бактериальная клетка, в которой формируется спора, называется спорангием. Процесс спорообразования составляет от полутора часов до суток, а иногда и более. Спорообразование (споруляция) происходит как в естественных условиях, так и при выращивании на питательных средах.

Спорообразование начинается с прекращения роста клетки. Изменяется направленность метаболических процессов – происходит перестройка белков клетки, часть из них синтезируется заново из внутреннего фонда свободных аминокислот; расходуются имеющиеся запасные вещества.

Спорообразование происходит в несколько стадий (рисунок А.4):

1. Нуклеоид вегетативной клетки приобретает компактную палочковидную форму, происходит перестройка белков.

2. Отделяется полярный нуклеоид. В результате инвагинации ЦПМ часть протопласта отделяется от материнской клетки, образуется спроруляционная перегородка, которая в дальнейшем деформируется и превращается в одну из оболочек споры, появляется протопласт споры.

3. Протопласт споры окружается протопластом материнской клетки и образуется округлая проспора, окруженная двумя мембранами – внутренней и внешней, обращенной своим наружным слоем внутрь клетки.

Проспора отделяется от мембраны материнской клетки и либо остается у полюса клетки, либо перемещается к ее центру.

Из материнской клетки в проспору поступают некоторые аминокислоты, дипиколиноваякислота (С7Н5О4) – она отсутствует в вегетативной клетке, ионы кальция; образуется комплекс Са2+ с дипиколиновой кислотой. На второй и третьей стадиях начинают синтезироваться белки покровов споры.

4. Между двумя мембранами проспоры начинается образование муреинового слоя, которое завершается образованием толстого слоя кортекса(или коры).

Одновременно с кортексом или раньше (у некоторых бактерий) на наружной стороне внешней мембраны проспоры со стороны полюса клетки начинает образовываться экзоспориум, который затем покрывает спору. Экзоспориум выявляется не у всех бактерий.

5. Происходит образование покровов споры, электронно-плотной наружной оболочки споры. Все внутренние оболочки споры имеют гладкие поверхности, а наружная (или внешняя) оболочка характеризуется неровной поверхностью. Она определяет своеобразие поверхности спор разных видов бактерий. Число и строение слоистых покровов у разных видов бактерий различно.

6. Заканчивается формирование споры, появляется ее уникальное свойство – термоустойчивость. Зрелая спора имеет характерную для каждого вида бактерий форму, размеры, занимает соответствующее положение в клетке. Затем происходит освобождение споры от остатков материнской клетки (путем гибели и лизиса материнской клетки).

Положение споры в клетке: бациллярное, когда спора локализуется в клетке центрально, эксцентрально или терминально и клетка не изменяет свою форму (характерно для аэробных бактерий рода Bacillus);клостридиальное, когда при формировании споры клетка приобретает вид веретена – эндоспора располагается в утолщенной части клетки центрально или эксцентрально; плектридиальное, когда спора локализуется терминально, в месте ее расположения клетка расширяется и приобретает вид барабанной палочки или ракетки (рисунок А.5). Клостридиальный и плектридиальный типы расположения эндоспор свойственны анаэробным бактериям рода Clostridium.

Строение зрелой споры. Строение зрелой споры разных видов бактерий однотипно (рисунок А.6).

Спороплазма (или сердцевина) содержит нуклеиновые кислоты и белки (суммарно до 50-60% сухого вещества споры), дипиколиновую кислоту (5-25%), ионы Са2+ (до 2%), ферменты (большинство из них не отличается от ферментов вегетативной клетки, но они неактивны), липиды и др.

вещества, содержит также одну или несколько копий хромосом и рибосомы. Дипиколинат кальция заполняет пространство между макромолекулами спороплазмы, препятствуя их взаимодействию.

Термоустойчивость спор. Эндоспоры характеризуются высокой термоустойчивостью (выдерживают кипячение от нескольких минут до нескольких часов).

Термоустойчивость обусловлена наличием специфического для эндоспор соединения – дипиколината кальция (отсутствует в вегетативной клетке, возникает непосредственно перед появлением термоустойчивости и исчезает при прорастании споры).

Термоустойчивость также обуславливает малое содержание воды (на 20-35% меньше, чем в вегетативной клетке), наличие многочисленных оболочек, особенность кортекса, большое содержание липидов.

https://www.youtube.com/watch?v=wtw_IdQULCk

Эндоспоры присущи грамположительным бактериям (исключение составляют бактерии рода Desulfotomaculum). Как правило, извитые и кокковидные формы эндоспор не образуют (исключение род Sporosarcina).

Описано более 15 родов бактерий, образующих споры (Bacillus, Clostridium, Sporolactobacillus, Oscillospora и др.).

Для бактерий спорообразование не является обязательным этапом жизненного цикла, так как при благоприятных условиях они могут длительное время развиваться без образования спор. Есть мутанты, не образующие спор.

Прорастание спор. Процесс прорастания спор протекает в несколько этапов.

1. Активация прорастания отражает готовность спор к прорастанию. Она происходит в процессе старения споры (необратима), под воздействием редуцирующих веществ, повышенных температур, при снижении рН.

Основные свойства споры сохраняются, но увеличивается численность спор, способных к прорастанию.

Наиболее часто используется тепловая обработка – прогрев спор в течение некоторого времени при высокой сублетальной температуре.

2. Инициация прорастания (необратима), при которой снижается устойчивость спор к прогреванию, краскам, высушиванию. Споры теряют термоустойчивость и светопреломление.

Эти процессы сопровождаются выделением (до 30%) веществ споры – дипиколината кальция, глюкозамина, диаминопимелиновой кислоты, некоторых аминокислот.

Низкомолекулярные белки споры разрушаются специальной споровой протеазой. Стадия длится несколько минут.

3. Собственно прорастание. В этой стадии происходит активный синтез белка и РНК, репликация ДНК, лизис оболочек споры, их разрыв в какой-нибудь точке споры и появление “ростка” новой клетки.

Чаще всего спора прорастает полярно или латерально. Далее следует удлинение ростка и формирование полноценной вегетативной клетки. Процесс прорастания в среднем происходит за 2-3 ч (рисунок А.4)..

Цисты (лат. cista – ящик) – это округлые светопреломляющие образования, содержащие цитоплазму с нуклеоидом, окруженную ЦПМ с двумя оболочками – внутренней толстой и внешней многослойной. В цисту превращается вся бактериальная клетка. Цисты возникают в старых культурах. Они содержат много липидов.

Цисты более устойчивы, чем вегетативные клетки к высушиванию, механическим воздействиям, лизоциму, слабо устойчивы к температуре. В благоприятных условиях (при наличии источника углерода) цисты прорастают. Цисты образуют некоторые метилотрофные бактерии, спирохеты, бактерии родов Azotobacter, Bdellovibrio.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/4_127617_endospori-bakteriy.html

Споры и спорообразование в жизни бактерий

Спора строение

Бактерии в процессе эволюции приспособились к выживанию в самых неблагоприятных условиях окружающей среды и сохранили наследственную информацию путем образования спор. Споры бактерий образуются внутри клетки.

Весь процесс прорастания (спорообразование) длится 18 — 20 часов. В ходе этого процесса в клетке бактерии изменяется целый ряд биохимических процессов. В спорообразном состоянии бактерии могут находиться длительное время — сотни лет.

При благоприятных условиях внешней среды споры прорастают. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.

Спорообразование происходит, когда:

  • истощается питательный субстрат,
  • отмечается недостаток углерода и азота,
  • накапливается во внутренней среде клетки ионы калия и марганца,
  • изменяется уровень кислотности среды и др.

Рис. 1. На фото спора внутри бактериальной клетки (фото сделано в свете электронного микроскопа — ЭМ).

Какие бактерии способны к спорообразованию

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они относятся к семейству Bacillaceae и представлены родом клостридиум Clostricdium, родом бациллюс (Bacillus) и родом десульфотомакулум (Desulfotomaculum). Все они грамм положительные анаэробные бактерии.

Род клостридиум насчитывает более 93 видов бактерий. Все они образуют споры. Патогенные бактерии рода клостридиум вызывают газовую гангрену, легочную гангрену, являются виновниками осложнений после абортов и родов, тяжелых токсикоинфекций, в том числе ботулизма. Споры бактерий этого вида превышают диаметр вегетативной клетки.

Род бациллюс насчитывает более 217 видов бактерий. Патогенные бактерии рода бациллюс вызывают ряд заболеваний у человека и животных, в том числе пищевые токсикоинфекции и сибирскую язву. Споры бактерий этого вида не превышают диаметр вегетативной клетки.

Рис. 2. На фото бактерии рода клостридиум. Слева — клостридии перфингенс. Являются возбудителями пищевой токсикоинфекции и газовой гангрены. Справа — клостридии ботулинум. Бактерии вызывают тяжелую пищевую токсикоинфекцию — ботулизм.

Рис. 3. На фото возбудитель сибирской язвы. Bacillus anthracis род Bacillus – крупная, неподвижная, с обрубленными концами (слева) и бактерия в спорообразном состоянии (справа).

Спорообразование у бактерий

Перед образованием самой споры в вегетативной бактериальной клетке снижается уровень метаболизма, прекращается репликация ДНК, в спорогенной зоне локализуется один из нуклеотидов, начинает синтезироваться дипиколиновая кислота.

Образование спорогенной зоны

Образование спорогенной зоны начинается с уплотнения участка цитоплазмы, в котором расположен нуклеотид (проспора). Изолирование спорогенной зоны происходит с помощью цитоплазматической мембраны, которая начинает врастать внутрь клетки.

Образование проспоры и споры

Между внутренним и наружным слоем мембраны образуется кортекс. Один из его компонентов — дипиколиновая кислота, которая обуславливает термоустойчивость споры.

Сторона мембраны, обращенная наружу, покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Обладает гидрофобностью.

Созревание споры

В период созревания споры заканчивается формирование всех ее структур. Спора приобретает термоустойчивость. Она принимает определенную форму и занимает особое положение в клетке. После полного созревания споры происходит аутолизис клетки.

Рис. 4. На фото видна образованная спора, по периферии которой находятся остатки цитоплазмы.

Рис. 5. На фото слева видна только что образованная спора (А), по периферии которой находится остатки цитоплазмы. Далее цитоплазма отмирает. На фото справа (В) спора, очищенная в лабораторных условиях.

Рис. 6. На фото вверху стадии спорообразования — от образования спорогенной зоны до полного формирования и лизиса остатков клетки. На фото внизу спора с лентовидными выростами. О — ее внешняя оболочка, К — кортекс, С — внутренняя часть.

Кортекс

Кортекс защищает спору от ферментов, которые в большом количестве продуцируются клеткой на завершающем этапе спорообразования. Их предназначение — полностью разрушить материнскую вегетативную клетку. При отсутствии кортекса споры бактерий лизируются. Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая обеспечивает термостабильность

Внутренняя сторона кортекса прилегает к внутренней стороне цитоплазматической мембраны. В период прорастания споры кортекс трансформируется в клеточную стенку вегетативной клетки.

Оболочка споры (экзоспориум)

Сторона цитоплазматической мембраны, обращенная наружу, при спорообразовании покрывается оболочкой (экзоспорицей).

Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Составляет около 50% объема самой споры. Обладает гидрофобностью.

Наружная стенка споры устойчива к воздействию ферментов. Она предохраняет спору от преждевременного прорастания.

Рис. 7. На фото спора с выростами. Ее сердцевина — покоящаяся вегетативная клетка.

Выросты на спорах

На некоторых спорах в процессе спорообразования образуются выросты. Они многообразны и специфичны. Этот признак для каждой бактерии наследственно закрепленен и постоянен. Выросты на спорах состоят в основном из белка. Аминокислоты белка сходны с таковыми у кератина и коллагена. Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена.

Рис. 8. Виды выростов на спорах: жгутики, трубки, ершиковидные палочки, широкие ленты, шипы, булавки, в виде оленьих рогов.

Рис. 9. На фото споры бактерий рода клостридиум. Выросты в виде трубок (1 и 5), выросты в виде жгутиков (2), лентовидные выросты(3), перистые выросты (4), споры, на поверхности которых имеются шипы (6).

Характеристика споры бактерий

В клетке, которая находится в спорообразном состоянии, отмечается:

  • полная репрессия генома,
  • почти полное отсутствие обмена веществ,
  • снижение количества воды в цитоплазме на 50% (значительная потеря воды клеткой приводит к ее гибели),
  • повышенное количество катионов кальция и магния в цитоплазме,
  • появление дипиколиновой кислоты и кортекса, отвечающих за термостабильность,
  • повышение количества белка цистеина и гидрофобных аминокислот,
  • сохраняет жизнеспособность сотни лет.

Устойчивость спор

В процессе спорообразования спора покрывается оболочками — внешней оболочкой и кортексом. Они защищают спору от неблагоприятных условий внешней среды.

Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая отвечает за термостабильность. Внешняя оболочка предохраняет спору от преждевременного прорастания и негативных факторов внешней среды.

В спорообразном состоянии бактерия устойчива к повышенной температуре окружающей среды и высушиванию. Она способна выжить в растворах, с повышенным содержанием солей, перенести длительное кипячение и промораживание, радиацию и вакуум, ультрафиолетовое облучение. Спора проявляет устойчивость к целому ряду токсических веществ и дезинфицирующих препаратов.

Устойчивость спор патогенных бактерий во внешней среде способствует сохранению инфекции и развитию тяжелых инфекционных заболеваний.

Вид, форма и расположение спор у бактерий

Споры бактерий имеют овальную и шаровидную форму. Они могут располагаться на концах клетки (возбудители столбняка), ближе к центру (возбудители ботулизма и газовой гангрены) или в центральной части клетки (сибиреязвенная бацилла). Реже споры бактерий располагаются латерально.

Рис. 10. На фото терминальные эндоспоры C. difficile и Clostridium tetani.

Рис. 11. На фото центрально расположенные споры бактерий Bacillus cereus.

Рис. 12. На фото концевое расположение споры у бактерии Bacillus subtilis.

Колпачки на спорах

На спорах рода клостридиум и бациллюс в процессе спорообразования образуются колпачки. Они имеют конусовидную или серповидную форму и ячеистое строение. Ячейки напоминают мешочки, которые заполнены газообразным веществом. Они имеют форму палочек или овалов.

Ячейки помогают споре сохранять в воде плавучесть. Даже при центрифугировании споры с колпачками невозможно осадить.

Колпачки на спорах образуются у почвенных бактерий гидроморфных почв, которые сформировались в условиях застоя поверхностных вод или при наличии грунтовых вод.

Рис. 13. На фото колпачки на спорах — конусовидные (слева) и серповидные (справа).

Рис. 14. На фото строение колпачка споры бактерии. Видны отдельные газовые ячейки (вакуоли, мешочки) овальной формы.

Параспоровые тельца

Такие бактерии, как B.anthracis (возбудитель сибирской язвы) и B.cereus (возбудитель токсикоинфекций) во время образования образуют параспоровые тельца. У B.

anthracis эти образования округлой формы, расположенные на поверхности спор или изолированно. У Bacillus thuringiensis параспоровые тельца в виде белковых кристаллов бипирамидальной формы.

Кристаллы токсичны для гусениц, насекомых и личинок нематод, мошек и москитов. Ген эндотоксина используется в биозащите растений.

Рис. 15. На фото параспоровые бипирамидальные кристаллы почвенной бактерии Bacillus thuringiensis morrisoni.

Прорастание спор

Попадая в благоприятные условия, спора начинает прорастать в вегетативную клетку. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.

Процесс активации

Способствуют прорастанию прогревание, глюкоза, аминокислоты, ионы некоторых веществ и механические повреждения стенки споры.

Процесс инициации

Процесс инициации начинается с дерепрессии генома. Активируются процессы дыхания и ферментные системы. Из клетки удаляется дипиколиновая кислота, ионы кальция, разрушается кортекс. В споре увеличивается количество воды.

Все эти изменения приводят к утрате спорой таких свойств, как термостабильность, устойчивости к радиации и химическим веществам. Отличительной особенностью данного процесса является уменьшение спорой величины преломления света.

Процесс собственно прорастания

Из споры начинает прорастать ростковая трубка, разрушающая ее оболочку. Формируется оболочка клетки. Регулируются процессы прорастания целым рядом специальных веществ — герминантами. После окончания прорастания споры клетка начинает делиться.

Рис. 16. На фото клетка бактерии, которая после прорастания споры начинает делиться.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

«Строение бактерий»,

«Рост и размножение бактерий»,

«Как питаются и дышат бактерии? Зачем бактериям ферменты и пигменты?».

Спорообразование служит цели сохранения вида бактерий. Споры бактерий необычайно устойчивы во внешней среде, что явилось поводом к развертыванию во многих странах мира интенсивных исследований учеными этого процесса.

 

ССЫЛКИ ПО ТЕМЕ

Статьи раздела “Бактерии”Самое популярное  

Источник: http://microbak.ru/obshhaya-xarakteristika-mikrobov/bakterii/spory.html

Споры бактерий — лекции на ПостНауке

Спора строение

ВИДЕО Споры бактерий — это совершенно удивительное явление. С ним связано большое количество неприятностей, с которыми сталкивается человечество на протяжении практически всей своей истории. Впервые это явление было открыто двумя микробиологами, один из которых принадлежит к числу основателей биологии как науки, и звали их Фердинанд Кон и Роберт Кох.

Фердинанд Кон был учителем Роберта Коха, они общались по поводу своих открытий, и по этой причине их статьи были опубликованы в одном и том же номере журнала. Мы можем считать их сооткрывателями.

Кон открыл споры у сенной палочки (Bacillus subtilis). А Роберт Кох занимался изучением жизненного цикла возбудителя сибирской язвы.

Это было чрезвычайно опасное и авантюристическое предприятие, поскольку в тот момент никакой микробиологической техники, в том числе техники безопасной работы с бактериями и культурами, не существовало.

Все это он создавал в процессе своего, как он считал, медицинского исследования, начатого с целью объяснить причину существования так называемых проклятых пастбищ — зеленых лугов, на которых вроде бы все в порядке, но овец, которых туда выгоняют, через некоторое время поражает сибирская язва.

«Проклятие» пастбищ могло существовать в течение определенного количества лет, даже если в течение этих лет овец, уж тем более сибиреязвенных, туда не выгоняли.

Пытаясь разгадать загадку, Роберт Кох, уже имевший в руках выделенную им культуру возбудителей сибирской язвы, обратил внимание, что в старых культурах в клетках можно увидеть ярко светящиеся под микроскопом блестящие образования. Светятся они не потому, что излучают свет, а потому, что его преломляют. Как он смог пронаблюдать, потом они превращаются в нормальные вегетативные клетки и могут вызвать заболевание. Это и были эндоспоры возбудителя сибирской язвы.

Споры возбудителя сибирской язвы относятся к числу наиболее устойчивых эндоспор бактерий. Они могут переносить как минимум десятиминутное кипячение и сохраняться в почве до нескольких десятков лет. Хотя это экстремальные сроки, потому что за десятки лет их там останется немного, но какие-то могут выживать.

Поэтому сибиреязвенные могильники сохраняют как режимный объект в течение очень длительного времени и не разрешают их использовать. По этой же причине сибирская язва оказалась популярным агентом биологического оружия и биологического терроризма, поскольку, в отличие от живых культур, споры сибирской язвы достаточно легко сохраняются во внешней среде.

Ими довольно просто снарядить какой-нибудь снаряд и прочие смертоносные изделия.

Помимо опасных возбудителей довольно много бактерий могут образовывать такие споры, и это создает проблемы, например, при сохранении консервированной продукции.

Всем известна история с заболеванием, которое называется ботулизм и связано с тем, что в консервах выживает небольшое количество спор почвенной клостридии (Clostridium botulinum) — это опасный яд, токсин.

Сама по себе эта клостридия для человека неопасна, а вот ее белковый токсин вызывает тяжелейшее отравление. Но, помимо отравления, мы можем просто наблюдать порчу более-менее хорошо приготовленных консервов по этой же причине: не удалось до конца убить споры.

Чтобы это сделать, консервы, среды или инструментарий врачей обычно подвергают стерилизации паром под давлением: все-таки при температуре 120 °C и давлении в одну атмосферу, причем в условиях высокой влажности, споры выживать не могут.

Если нет возможности сделать это, есть некий трюк, придуманный Тиндалем, физиком конца XIX века.

Идея была очень простая: вы можете взять питательную среду — лабораторные среды или еду, — простерилизовать ее при умеренных температурах (например, прокипятить на водяной бане) и дать постоять в теплом месте несколько часов или ночь.

За это время споры, почувствовав большое количество еды, начнут прорастать, и тогда можно будет их убить повторным кипячением. Повторив это два или три раза, можно будет добиться полной стерильности вашего материала.

Как же это получается? Чтобы сделать настолько устойчивую, гиперустойчивую форму клеток, недостаточно усилий самой клетки, она не может замуровать себя настолько эффективно изнутри.

Дело даже не в том, что спора содержит несколько дополнительных оболочек по сравнению с обычной вегетативной клеткой, а в том, что ее внутреннее содержимое компактизировано, высушено и заполнено специальным веществом — кальциевой солью дипиколиновой кислоты, которая забирает на себя почти всю воду.

То есть к концу формирования споры ее метаболизм должен фактически полностью остановиться. За счет этого достигается сверхвысокая устойчивость, потому что большая часть повреждений — что от тепла, что от радиации — возникает не путем прямого повреждения биологических молекул, а так или иначе опосредовано водой.

Чтобы создать такую капсулу времени, спору, необходимо усилие другой живой клетки, поэтому этот процесс происходит не с двумя соседними клетками, например, в цепочке, а внутри, в цитоплазме пока еще живой материнской клетки, спорангии.

Процесс начинается как деление клетки, но несколько необычное, ассиметричное. Клетка делится не посередине, как обычно, а примерно в соотношении один к трем. Четвертинка, которая таким образом отделяется, будет спорой — ее можно называть проспорой. Оставшаяся часть — это материнская клетка, спорангий. Это деление немного отличается по механике от стандартного клеточного деления.

Клетка строит новую цитоплазматическую мембрану, происходит впячивание мембраны, и в итоге она окончательно разделяется. Настоящие эндоспоры пока описаны только у грамположительных клеток. Внешняя оболочка у грамположительных клеток представляет собой один мощный слой муреина (пептидогликана), но внешней мембраны у них нет.

Это важно, потому что было бы непонятно, как ее потом поместить внутрь.

Клетка делится в отношении три к одному, и при этом в ней имеется две копии ДНК. Есть специальные механизмы, которые обеспечивают соответствие числа копий именно этому числу.

Их должно быть ровно две, а не две с половиной или три. Они выстраиваются вдоль оси клетки длиной в виде тяжа.

Очевидно, что в проспору попадает примерно 30% одного из таких тяжей, то есть в ней пока нет полного комплекта ДНК.

С этого момента включается процесс различия в экспрессии генов в материнской клетке и в проспоре. С точки зрения формального определения это классические дифференцированные клетки. Они обладают разными паттернами экспрессии.

Значит, чтобы обеспечить разные паттерны экспрессии, клетки используют сигма-факторы — специальные субъединицы РНК-полимеразы, которые позволяют ей опознавать новые сигналы старта транскрипции. Стандартная РНК-полимераза со стандартным сигма-фактором считает началом транскрипции такую последовательность.

Если мы какому-то числу этих молекул дадим дополнительный фактор, заменим стандартный фактор на альтернативный, то они будут узнавать совсем другие гены. Добавив один белок, мы можем включить сразу очень много разных генов — эта стратегия используется. Происходит скоординированное переключение сигма-факторов.

В результате клетки понимают, кто из них проспора, кто из них материнская клетка. Специальный белок за счет энергии АТФ с усилием помещает одну полную копию ДНК в будущую проспору, и деление завершается.

Таким образом, внутри общей оболочки оказываются две клетки, окруженные мембранами. И дальше происходит совершенно фантастический процесс — поглощение. Края мембраны материнской клетки начинают ползти вдоль оболочки, проходят между мембраной проспорой и оболочкой, полностью закрывают ее и поглощают.

Окруженная мембраной проспора оказывается прямо внутри цитоплазмы материнской клетки.

Они начинают обмениваться сигналами, координируют свои усилия, поскольку существует несколько стадий работы по образованию споры: сначала необходимо включить одну сигма-субъединицу в материнской клетке, потом другую в проспоре.

Клеточная дифференцировка у прокариот

Далее из проспоры следует сигнал, что все в порядке, и происходит переключение на следующую стадию. В процессе этого строится несколько специальных дополнительных оболочек.

Сама проспора окружается своим пептидогликаном — это будет будущая клеточная стенка клетки после прорастания. Поверх строится дополнительный слой, так называемый кортекс — это тоже пептидогликановый слой, но его химический состав немного отличается от стандартного. Дальше строятся мощные белковые оболочки.

Существует специальный, очень интересный процесс морфогенеза. Сначала откладываются одни белки, и они образуют место для присоединения других, поэтому получается такая многослойная оболочка. Иногда сверху добавляются разные декоративные структуры, порой образующие что-то, похожее на перья птиц.

По-видимому, это нужно, чтобы споры прилипали к разным объектам среды. Иногда на завершающих стадиях образуется огромный белковый кристалл. Часто этот кристалл бывает токсином.

Например, у энтомопатогенных Bacillus thuringiensis при спорообразовании к спорам прикрепляется токсин, — видимо, в надежде, что если это мертвое насекомое съестся другим, то оно тоже имеет шанс стать мертвым и, соответственно, кормить собой бактерии, которые выросли из этих спор.

После полного завершения этого процесса материнская клетка лизируется, и это тоже управляемый процесс, апоптоз (программируемая клеточная смерть), необходимый для того, чтобы не мешать зрелой споре цепляться за объекты, вести себя так, как ей положено, а не быть запертой в погибшем спорангии.

На протяжении всего этого процесса — пока что-то еще происходит в самой проспоре, пока ее метаболизм не отключен окончательно — из материнской клетки туда поступают необходимые вещества через специальные питательные трубочки. Эти питательные трубочки сохраняются в составе зрелой споры и, по-видимому, необходимы для процесса прорастания.

Зрелая спора может покоиться много времени. Она замечательно переносит высушивание, нагревание.

Ставились даже довольно смешные эксперименты по попытке уронить камень с орбиты с помощью геофизических ракет либо прикрепить специальную керамическую пластинку к спускаемому аппарату, чтобы посмотреть, можно ли транспортировать споры на метеоритах, тестируя гипотезу панспермии. Оказалось, что если постараться, то это возможно.

Но когда эта множество раз высушенная, облученная, но все еще живая спора встречается с питательными веществами, она ухитряется почувствовать это с помощью специальных рецепторов, заложенных как механизмы замедленного действия в ее многочисленных стенках.

Если сигнал достаточно сильный, то спора включает программу прорастания, которая в какой-то момент становится необратимой. Отчасти на этом основана история с дробной стерилизацией.

Даже если спора не проросла, она может набухнуть водой, но не может снова стать спорой — ей необходимо сначала вырасти в клетку.

Первое, что она делает, — начинает выпускать из себя кальциевую соль дипиколиновой кислоты, чтобы можно было поглотить воду и запустить макромолекулярные синтезы. Интересно, что кальций ДПК тоже является сигналом, индуцирующим прорастание спор.

Видимо, это нужно, чтобы, если много спор лежит в одном месте, они начинали прорастать одновременно и чтобы получилось сразу много вегетативных клеток.

С помощью специальных ферментов разбираются клеточные оболочки, и с одного из концов споровые оболочки, за исключением внутренней пептидогликановой оболочки, которая лежит поверх мембраны, лопаются. Спора имеет шарообразную форму, а клетка — более вытянутую.

Она начинает вырастать из споры, как из яйца, от которого отваливается крышечка. Обычно конец, из которого она вырастает, — это тот конец, который во время образования споры был направлен к центру материнской клетки.

Этот процесс совершенно завораживающий, и он является предметом активного изучения в течение многих лет. Сейчас известно очень большое количество подробностей о том, как это происходит. Они различаются у разных бактерий.

По-видимому, весь этот процесс когда-то в древности имел общее происхождение, поскольку некие ключевые моменты системы, с помощью которой клетка принимает решение, делать ей спору или пока еще не стоит, у разных клеток общие. Прежде чем сделать спору, клетка должна подумать, можно ли справиться, например, с голоданием как-то иначе: сделать жгутик и уплыть, съесть окружающие клетки.

Каннибализм у бацилл — это действительно некоторая мера, предшествующая спорообразованию. Если сигнал совсем сильный, она включается и начинает делать спору.

Детали (например, устройство внешних споровых покровов) могут кардинально различаться. Поэтому разнообразие молекулярных механизмов и красивых структур, которые можно увидеть в этом процессе, очень велико.

Как и в любом другом процессе развития, здесь есть много взаимосвязей. Допустим, сеть регуляторных сигналов, которые могут быть избыточны по отношению друг к другу, на самом деле имеет достаточно консервативную общую канву.

Таким загадочным образом некоторые грамположительные бактерии переносят экстремально неблагоприятные для себя условия.

Источник: https://postnauka.ru/video/81297

Споры и спорообразование | Ветеринарная медицина

Спора строение

Споры (эндоспоры) бактерий — особый тип покоящихся репродуктивных клеток, характеризующихся резко сниженным уровнем метаболизма и высокой резистентностью.

Бактериальная спора формируется внутри материнской клетки и называется эндоспорой. Способностью к образованию спор обладают преимущественно палочковидные грамположительные бактерии родов Bacillus и Clostridium, из шаровидных бактерий лишь единичные виды, например Sporosarcina ureae. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора.

Основная функция спор — сохранение бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды. Переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота, фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменении рН, повышении содержания кислорода и т. д.

От вегетативных клеток споры отличаются репрессией генома, почти полным отсутствием обмена веществ (анабиозом), малым количеством свободной воды в цитоплазме, повышением в ней концентрации катионов кальция и появлением дипиколиновой (пиридин-2,6-дикарбоновой) кислоты в виде Са-хелата, с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

В световом микроскопе споры имеют вид овальных, иногда округлых, сильно преломляющих свет образований размером 0,8 — 1,0, 1,2— 1,5 мкм; они могут располагаться центрально (В. anthracis), субтерминально — ближе к концу (Cl. botulinum), терминально — на конце палочек (Cl. letani).

Строение зрелой споры сложное и однотипное у разных видов бактерий. Центральная ее часть представлена сердцевиной, или спороплазмой, в состав которой входят нуклеиновые кислоты, белки и дипиколиновая кислота. Она содержит нуклеоид, рибосомы и нечетко выраженные мембранные структуры.

Спороплазма окружена цитоплазматической мембраной, к ней прилегает зачаточный пептидогликановый слой, затем располагается специфический для спор массивный слой кортекса, или коры. На поверхности кортекса имеется внешняя мембрана. Снаружи спора одета многослойной оболочкой.

У многих бактерий по окружности наружного слоя споровой оболочки располагается экзоспориум.

Спорообразование (споруляция) — один из сложнейших процессов дифференцировки бактериальной клетки, который контролируется комплексом специальных генов — спорулоном. У многих бацилл во время образования спор синтезируются полипептидные антибиотики, подавляющие рост вегетативных клеток.

Процесс образования спор проходит ряд последовательных стадий:

— подготовительная. Изменяется метаболизм, завершается репликация ДНК, и происходит се конденсация. Клетка содержит два или более нуклеоида, один из них локализуется в спорогенной зоне, остальные — в цитоплазме спорангия. Одновременно синтезируется дипиколиновая кислота;

— стадия предспоры. Со стороны цитоплазматической мембраны вегетативной клетки происходит врастание двойной мембраны, или септы, отделяющей нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы (спорогенная зона). В результате чего образуется проспора, окруженная двумя мембранами;

— образование оболочек. Вначале между мембранами проспоры образуется зачаточный пептидогликановый слой, затем над ним откладывается толстый пептидогликановый слой кортекса и вокруг его наружной мембраны формируется споровая оболочка;

— созревание споры. Заканчивается образование всех структур споры, она становится термоустойчивой, приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.

При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Этот процесс начинается с поглощения воды и гидратации структур споры. Одновременно активизируются ферменты и резко возрастает энергия дыхания.

Литические ферменты разрушают покровы споры и пептидогликан кортекса, выделяются наружу дипиколиновая кислота и соли кальция. На месте разрыва оболочки споры возникает ростовая трубка и формируется вегетативная клетка.

Прорастание спор длится около 4—5 ч.

Споры бактерий устойчивы к действию высоких температур, химических соединений, в том числе органических растворителей и поверхностно-активных веществ; могут длительное время (десятки, сотни лет) существовать в покоящемся состоянии.

Некоторые виды бактерий одновременно со спорами образуют (тараспоровые тельца, которые не являются элементами или компонентами бактериальной клетки, описаны у B.anthracis, B.cereus и др. У B.

anthracis это правильной формы сферические образования диаметром 120—200 нм, расположенные изолированно или же на поверхности спор. В клетках В. thuringiensis параспоровые тельца формируются в виде крупных белковых кристаллов.

Они токсичны и используются для приготовления препарата, применяемого в борьбе с вредными насекомыми.

Источник: https://www.allvet.ru/knowledge_base/microbiology/spory-i-sporoobrazovanie/

ЭффектЛечения
Добавить комментарий